泥盆纪中晚期发育了显生宙最大的层孔虫-珊瑚礁生态系统，其覆盖面积约是当今生物礁的十倍。伴随晚泥盆世弗拉期与法门期之交（F-F）的Kellwasser和法门末期的Hangenberg生物灭绝事件，层孔虫-珊瑚礁生态系统分别崩溃、消失。密西西比亚纪长期被认为是以微生物礁为主，缺乏后生动物礁发育。目前，关于密西西比亚纪生物礁的复苏演化过程、不同板块生物礁演化过程的对比、后生动物礁的最早复苏时间等内容得到科学家的关注。

中国科学院南京地质古生物研究所晚古生代研究团队副研究员要乐，与法国图卢兹第三大学副教授Markus Aretz合作，围绕晚泥盆世生物大灭绝与生物礁生态系统演变开展了详细研究，在密西西比亚纪生物礁组成、复苏演化过程等研究方面取得系列成果。相关研究成果分别发表在Earth-Science Reviews、Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology和Geological Journal上。

基于全球晚泥盆世-密西西比亚纪生物礁的系统总结与研究，研究揭示了泥盆纪末期后生动物礁消失后，密西西比亚纪后生动物礁复苏经历三个阶段：杜内期的后生动物礁缺失阶段；维宪早期至早维宪晚期的后生动物礁重建阶段；中维宪晚期的珊瑚礁生态系统繁盛阶段（Yao et al., 2020a）。

同时，为了揭示中国密西西比亚纪生物礁的复苏演化过程与全球是否具有一致性，要乐与国内外合作者详细研究了甘肃平川大水沟剖面前黑山组叠层石和广西田林甘垌子剖面都安组后生动物-微生物礁。

甘肃平川大水沟叠层石，出露厚度约22.5米，横向分布至少200米。通过菊石、介形虫、孢粉等化石可确定叠层石的时代为杜内早期（相当于国际牙形石带Siphonodella sulcata下部）。叠层石发育纹层状，波状和穹隆状等不同形态。利用微相技术方法显示叠层石主要由泥晶、泥粒、核形石、粉砂和亮晶方解石组成，含有少量粗砂和生物碎屑；发育三种纹层类型：泥晶纹层、颗粒为主的混合纹层和泥晶为主的混合纹层，以及两种纹层堆积形式：重复纹层堆积和交替纹层堆积。叠层石中以颗粒为主和泥晶为主纹层的出现，指示其可能由微生物的粘结、捕获和钙化作用共同形成。由沉积岩相、微相和叠层石形态变化可知，叠层石形成于相对海平面升高阶段，且由于相对海平面的急剧降低和陆源碎屑输入的增强导致其消失（Yao et al., 2020b）。广西田林甘垌子发育了丰富的后生动物-微生物礁，大小为几米到几十米，具有明显的正向隆起。通过有孔虫化石确定礁体时代为维宪晚期（相当于西欧地区有孔虫带MFZ14-15）。结合野外观察和室内薄片中生物和沉积组分的定量统计，可识别出四种礁体类型：珊瑚礁、珊瑚-微生物-疑问微体化石-苔藓虫礁、珊瑚-微生物-苔藓虫礁和微生物-苔藓虫-珊瑚礁。礁体的造礁生物主要包括丛状复体珊瑚（Diphyphyllum, Siphonodendron）、横板珊瑚（Multithecopora, Syringopora）、泡孔苔藓虫（Fistulipora）和微生物（如Garwoodia, Renalcis）。经过岩相和微相研究显示，礁体中发育丰富的骨架岩和粘结岩，可与礁翼和礁间的堆积灰岩、颗粒灰岩、泥粒灰岩等区分。礁体及其上下地层中生物和沉积组分的变化指示其形成于相对海平面升高时期，也表明礁体的发育与相对海平面变化密切相关。甘垌子礁体的造礁生物和沉积组成与全球其它板块同时期礁体具有相似的组成，尤其是珊瑚礁的广泛发育（Yao and Aretz, 2020）。

甘肃平川杜内早期叠层石和广西田林维宪晚期珊瑚礁的出现，分别对应了杜内期的后生动物礁缺失阶段和中维宪晚期的珊瑚礁生态系统繁盛阶段，进而反映出晚泥盆世生物大灭绝后，中国的生物礁复苏演化过程与全球具有一致性。

南京古生物所晚古团队研究员陈吉涛、祁玉平，英国利兹大学教授Paul B. Wignall，以及南京大学教授王向东、沈树忠等参与了上述研究工作。研究工作得到国家自然科学基金、中科院战略性先导科技专项（B类）、江苏省自然科学基金和现代古生物学和地层学国家重点实验室的资助。