微生物的独特生物学特性：个体的体制极其简单；营养体一般都是单倍体；易于在成分简单的组合培养基上大量生长繁殖；繁殖速度快；易于积累不同的中间代谢产物或终产物；菌落形态特征的可见性和多样性；环境条件对微生物群体中各个个体作用的直接性和均一性；易于形成营养缺陷型；各种微生物一般都有相应的病毒；存在多种处于进化过程中的原始有性生殖方式。理想的工业发酵菌种应符合以下要求：遗传性状稳定；生长速度快，不易被噬菌体等异种微生物污染；目标产物的产量尽可能接近理论转化率；目标产物最好能分泌到细胞外，以降低产物抑制并利于分离；尽可能减少产物类似物的产量，以提高目标产物的产量并利于分离；培养基成分简单、来源广、价格低廉；对温度、pH、离子强度、剪切力等环境因素不敏感；对溶氧的要求低，便于培养及降低能耗。研究微生物遗传学的意义微生物是研究现代遗传学和其它许多主要的生物学基本理论问题中最热衷的研究对象研究对象。对微生物遗传规律的深入研究，不仅促进了现现代分子生物学代分子生物学和生物工程学生物工程学的发展，而且为育种育种工作工作提供了丰富的理论基础，促使育种工作从不自觉到自觉、从低效到高效、从随机到定向、从近缘杂交到远缘杂交的方向发展。

遗传与变异的概念遗传和变异是生物体的最本质的属性之一。遗传：亲代生物的性状在子代得到表现；亲代生物传递给子代一套实现与其相同形状的遗传信息。特点：具稳定性。变异：生物体在外因或内因的作用下，遗传物质的结构或数量发生改变。变异的特点：（1）在群体中以极低的几率出现，（一般为10-6～10-10（2）形状变化的幅度大；（3）变化后形成的新性状是稳定的，可遗传的。第一节遗传变异的物质基础一、经典转化实验研究对象：肺炎双球菌S型菌株：有荚膜，菌落表面光滑，有致病性。R型菌株：无荚膜，菌落表面粗糙，无致病性。（1）动物实验对小鼠注射活R菌或死S菌——小鼠存活对小鼠注射活S菌——小鼠死亡——小鼠死亡抽取心血分离转化试验示意（2）细菌培养实验平皿培养热死S菌——长出大量R菌和10-6活R菌+S菌无细胞抽提液——长出大量R菌和少量S菌以上实验说明：加热杀死的S型细菌细胞内可能存在一种转化物质，它能通过某种方式进入R型细胞并使R型细胞获得稳定的遗传性状，转变为S型细胞。pneumoniae中提纯了可能作为转化因子的各种成分，并在离体条件下进行了转化试验：加S菌DNA加S菌DNA及DNA酶以外的酶加S菌的DNA和DNA酶加S菌的RNA加S菌的蛋白质加S菌的荚膜多糖长出S菌只有R菌只有S型细菌的DNA才能将S.pneumoniae的R型转化为S型。

且DNA纯度越高，转化效率也越高。说明S型菌株转移给R型菌株的，是遗传因子。二、噬菌体感染实验10分钟后用捣碎器使空壳脱离吸附离心沉淀细胞进一步培养后，可产生大量完整的子代噬菌体（1）含32P-DNA的一组：放射性85%在沉淀中上清液中含15%放射性沉淀中含85%放射性以32S标记蛋白质外壳做噬菌体感染实验10分钟后用捣碎器使空壳脱离吸附离心沉淀细胞进一步培养后，可产生大量完整的子代噬菌体上清液中含75%放射性沉淀中含25%放射性（2）含35S-蛋白质的一组：放射性75%在上清液中三、植物病毒的重建实验为了证明核酸是遗传物质，H.Fraenkel-Conrat（1956）用含RNA的烟草花叶病毒（TMV）进行了著名的植物病毒重建实验。将TMV在一定浓度的苯酚溶液中振荡，就能将其蛋白质外壳与RNA核心相分离。分离后的RNA在没有蛋白质包裹的情况下，也能感染烟草并使其患典型症状，而且在病斑中还能分离出正常病毒粒选用TMV和霍氏车前花叶病毒（HRV），分别拆分取得各自的RNA和蛋白质，将两种RNA分别与对方的蛋白质外壳重建形成两种杂合病毒：1、RNA（TMV）-蛋白质（HRV）2、RNA（HRV）-蛋白质（TMV）用两种杂合病毒感染寄主：1、表现TMV的典型症状病分离到正常TMV粒子2、表现HRV的典型症状病分离到正常HRV粒子。

上述结果说明，在RNA病毒中，遗传的物质基础也是核酸。利用微生物为实验对象进行的三个著名实验的论证（肺炎球菌的转化试验、噬菌体感染试验、病毒的拆开与重建试验），使人们普遍接受核酸是真正的遗传物质。第二节基因突变一、基因和基因学说基因是一段具有特定功能和结构的连续的DNA片段，是编码蛋白质或RNA分子遗传信息的基本遗传单位。完整的基因包括编码区及5′末端和3′末端长度不等的特异性序列。基因是组成染色体的遗传单位，它能控制遗传性状的发育，也是突变、重组、交换的基本单位。1、基因突变突变：突变：指生物体的表型突然发生的可遗传的变化。染色体畸变——细胞学上可以看到染色体的变化。基因突变——细胞学上看不到遗传物质的变化。突变体：发生了突变的微生物细胞或菌株。野生型：从自然界分离到的任何微生物在其发生突变前的原始菌株。2、基因突变的类型选择性突变株：具有选择标记（如营养缺陷性、抗性突变型、条件致死突变型），只要选择适当的环境条件，如培养基、温度、pH值等，就比较容易检出和分离到。非选择性突变株：无选择标记（如产量突变型、抗原突变型、形态突变型），能鉴别这种突变体的惟一方法是检查大量菌落并找出差异。

依表型的改变分为：1）营养缺陷型——因突变而丧失产生某种生物合成酶的能力，并因而成为必须在培养基中添加某种物质才能生长的突变类型。2）抗性突变型——因突变而产生了对某种化学药物或致死物理因子的抗性。3）条件致死突变型——突变后在某种条件下可正常生长繁殖，而在另一条件下却无法生长繁殖的突变型。4）形态突变型——由突变引起的个体或菌落形态的变异。5）抗原突变型——因突变而引起的抗原结构发生改变。6）产量突变型——通过基因突变而产生的在代谢产物产量上明显有别于原始菌株的突变株。如产量显著高于原始菌株者为正变株，反之为7）致死突变型——因基因突变而造成个体死亡的突变类型。造成个体活力下降的突变型为半致死突变型。3、突变率每一细胞在每一世代中发生某一性状突变的几是指该细胞在一亿次细胞分裂中，会发生一次突变。突变率也可以用每一单位群体在每一世代中产生突变株（即突变型）的数目来表示。如一个含10个细胞的群体，当其分裂为210个细胞时，即可平均发生一次突变的突变率也是10突变率=突变细胞数/分裂前群体细胞数突变是独立的独立的。某一基因发生突变不会影不会影响其它基因响其它基因的突变率。在同一个细胞中同时发生两个基因突变的几率是极低的，因为双重突变型的几率只是各个突变几率的乘积。

由于突变的几率一般都极低，因此，必须采用检出选择性突变株的手段，尤其是采用检出营养缺陷型的恢复突变株或抗性突变株特别是抗药性突变株的方法来加以确定。若干细菌某一性状的自发突变率突变性状突变率coli抗T1噬菌体310coli抗T3噬菌体 110 coli不发酵乳糖 110 –10 coli抗紫外线 110 Staphylococcusaureus 抗青霉素 110 aureus抗链霉素 110 Salmonellatyphi 抗25g/L链霉素 110 Bacillusmegaterium 抗异烟肼 510 4、基因突变的特点1）自发性：突变可以在没有人为诱变因素处理下 自发地产生。 2）不对应性：突变的性状与突变原因之间无直接 的对应关系。 3）稀有性：突变率低且稳定。 4）独立性：各种突变独立发生，不会互相影响。 5）可诱发性：诱变剂可提高突变率。 6）稳定性：变异性状稳定可遗传。 7）可逆性：从原始的野生型基因到变异株的突变 称为正向突变，从突变株回到野生型的过程则称 为回复突变或回变。 5、基因突变的机制 基因突变的原因是多种多样的，可以是自发的或 诱发的，诱变又可分为点突变和畸变。

具体类型可 归纳如下： 1）诱发突变 诱变剂：凡能提高突变率的任何理化因子，就 称为诱变剂。 种类：诱变剂的种类很多，作用方式多样。即 使是同一种诱变剂，也常有几种作用方式。 （1）碱基置换 对DNA来说，碱基的置换属于一种染色体的微 小损伤，一般也称点突变。它只涉及一对碱基 被另一对碱基所置换。 转换即DNA链中的一个嘌呤被另一个嘌呤或是 一个嘧啶被另一个嘧啶所置换； 颠换即一个嘌呤被一个嘧啶,或是一个嘧啶被 一个嘌呤所置换。 对某一具体诱变剂来说，即可同时引起转换与 颠换，也可只具其中的一种功能。根据化学诱变 剂是直接还是间接地引起置换，可把置换的机制 分成以下两类来讨论。 直接引起置换的诱变剂 一类可直接与核酸的碱基发生化学反应的诱 变剂，不论在机体内或是在离体条件下均有作 种类：很多。例如亚硝酸、羟胺和各种烷化剂（硫酸二乙酯，甲基磺酸乙酯，N-甲基-N’硝 基-N-亚硝基胍，N-甲基-N-亚硝基脲，乙烯亚 作用：它们可与一个或几个核苷酸发生化学反应，从而引起DNA复制时碱基配对的转换，并进 一步使微生物发生变异。 T发生互变的。能引起颠换的诱变剂很少，只是部分烷化剂才 间接引起置换的诱变剂这类诱变剂主要是一些碱基类似物 尿嘧啶(5-BU)和5-氨基尿嘧啶（5—AU）、叠氮胸腺嘧啶（AIT）等； 作用方式：通过活细胞的代谢活动参入到DNA 分子中，主要是在DNA复制时碱基类似物插入DNA 中，引起碱基对配对错误，造成碱基置换。

以5-溴尿嘧啶(5-BU)为例： 5-BU是胸腺嘧啶 （T）的类似物 ，酮式的5-BU可以和A配对，烯 醇式的5-BU 可以和G配对，在DNA分子复制的过程中，由于 5-BU的插入和互变异构导致碱基置换。 （2）移码突变 指诱变剂使DNA分子中增加（插入）或缺失一 个或少数几个核苷酸，从而使该部位后面的全 部遗传密码发生转录和转译错误的一类突变。 由移码突变所产生的突变株，称为移码突变 移码突变 株株。与染色体畸变相比，移码突变也只能算是 DNA分子的微小损伤。 丫啶类染料，包括原黄素、丫啶黄、丫啶橙和 α-氨基丫啶等，以及一系列称为ICR类的化合物， 都是移码突变的有效诱变剂。 引起移码突变的诱变剂：主要是吖啶类染料， 如吖啶黄、吖啶橙等等。 这类化合物都是平面型的三环分子，它们的结 构与一个嘌呤—嘧啶对十分相似。 （3）染色体畸变 某些理化因子，如X射线等的辐射及烷化剂、