脂类是一类存在于动植物组织中，不溶于水，但溶于有机溶剂的物质，它能量价值高，是动物营养中重要的一类营养素。脂类种类多且结构复杂，因此决定了其在生命体内功能的多样性和复杂性，是脂肪和类脂及其衍生物的总称。脂肪即甘油三酯，是由一分子甘油和三分子脂肪酸缩合而成；类脂主要包括磷脂、糖脂、胆固醇及其酯。

众所周知，脂类广泛存在于一切生物体内，根据其在体内的分布，可分为储存脂和组织脂两种。储存脂主要是中性脂肪，分布在人和动物体内的皮下结缔组织、大网膜、肾周围、肠系膜等处,这些储存脂肪的组织又称为脂库，储存脂的含量会随机体营养状况而变动，约占体重的10%~20%，也称可变脂。组织脂主要由类脂组成，分布于生物体所有的细胞中，是构成细胞膜系统(质膜与细胞器膜)的成分，含量相当稳定，约占体重的5%，一般不受营养条件的影响，亦称固定脂。

1. 脂类的生理功能

1.1 脂肪是重要的能量物质

脂肪由于其独特的性质，是机体重要的功能和储能物质。第一，脂肪氧化分解产能多，氧化1g蛋白质或葡萄糖只释放出约17kJ的能量，而1g脂肪氧化分解可释放约38kJ的能量，是葡萄糖或蛋白质的2倍多。第二，脂肪是疏水的，储存是不带水分子，占体积小，1g脂肪只占1.2mL的体积，为糖原所占体积的1/4。第三，机体有专门的储存组织——脂肪组织，当机体摄入的能源物质超过了其所需要的消耗量时，就以脂肪的形式贮存起来；当摄入的能源物质不能满足生理活动需要时，则动用体内储存的脂肪氧化供能，因此，动物的储脂量会随着营养状况改变而变化。

1.2 类脂是细胞的重要组成成分

磷脂、糖脂、胆固醇等都是构成生物膜的主要成分，能够维持细胞的完整，区隔细胞内部的不同部分，且与细胞的代谢有关。胆固醇还可转化为胆汁酸、维生素D3肾上腺皮质激素和性激素等多种生物活性分子。

1.3 提供必须脂肪酸

天然脂肪中的脂肪酸大多数是含偶数碳原子的长链脂肪酸，分为饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸，其中多数脂肪酸在人体和动物体内能够合成。一类多不饱和脂肪酸如亚油酸(18:2, △9,12)、亚麻酸(18:3, △9,12,15)和花生四烯酸(20:4,△5,8,11,14)等，在动物体内不能合成，而又具有重要的生理功能，因此必须从饲料中摄取，这类多不饱和脂肪酸称为必需脂肪酸。它们不仅是细胞膜的重要组成成分，而且前列腺素、血栓素和白三烯等生物活性物质均是由其衍生而来，是参与多种生理活动不可或缺的物质，与炎症、过敏反应、免疫、皮肤疾病、生长停止、心血管疾病等多种病理过程有关。必需脂肪酸是维持机体生长发育和皮肤正常代谢所必需的，若饲料营养中缺乏必需脂肪酸，可出现生长缓慢、皮肤鳞多、变薄、毛发稀疏等症状。

1.4 其他

此外，脂肪还能为机体提供物理保护作用。例如，皮下脂肪可以防止热量流失，保持体温，内脏周围的皮肤组织可以保护内脏器官且能够缓冲外部冲击力。

总之，脂类是动物体内不可缺少的物质，动物体可以从糖和氨基酸合成绝大部分脂类分子。饲料中短期内缺乏脂类供给，对动物的健康未必有明显的损害，然而时间长了，就会发生营养缺乏症，引起疾病，影响动物的健康。

2. 脂类的消化、吸收及转运

脂类是非极性的，不能与水混溶，所以必须先使其形成一种能溶于水的乳糜微粒，才能通过小肠微绒毛将其吸收。大致过程为：脂类水解→水解产物形成可溶的微粒→小肠黏膜摄取这些微粒→在小肠黏膜细胞中重新合成甘油三酯→甘油三酯进入血液循环。反刍动物和非反刍动物对其吸收的具体机制存在差异，但基本过程是一致的(图2-5)。

2.1脂类在消化道前段的消化

胃脂肪酶和幼小动物的口腔脂肪酶对正常饲粮脂类的消化作用甚小。猪胃脂肪酶仅对短、中链脂肪酸组成的脂类有一定的消化作用。幼小动物在胰液和胆汁分泌机能尚未发育健全以前，口腔内的脂肪酶对奶脂具有较好的消化作用，但随着年龄的增加，此酶分泌减少。在正常情况下，十二指肠逆流进胃中的以胰脂酶有一定程度的消化作用。

饲粮脂类进入十二指肠后与大量胰液和胆汁混合，胆汁在激活胰脂酶和乳化脂类方面发挥着重要作用，胆汁中的胆汁酸盐有较强乳化作用，能使疏水的甘油三酯及胆固醇酯等乳化成细小微团，增加酶与脂类物质的接触，促进脂类的消化。在肠蠕动影响下，脂类乳化便于与胰脂酶在油—水交界面充分接触。胰液分泌的脂质消化酶包括胰脂肪酶、磷脂酶、胆固醇酯酶及辅脂酶等，胰脂肪酶特异水解甘油三酯1、3位酯键，生成2-甘油一酯及两分子游离脂肪酸。辅脂酶是胰脂肪酶发挥脂肪消化作用必不可少的辅助因子。磷脂酶A2可催化磷脂的第二位酯键水解，生成溶血性卵磷脂及一分子脂肪酸。胆固醇酯酶作用于胆固醇酯，使之水解为游离胆固醇及脂肪酸。溶血磷脂、胆固醇可协助胆汁酸盐将脂质乳化成更小的混合微团，体积更小，极性更大，易于穿过小肠黏膜细胞表面的水屏障，为肠黏膜细胞所吸收。甘油一酯、脂肪酸和胆酸均具有极性和非极性基团，三者可聚合在一起形成水溶性的适于吸收的混合乳糜微粒。混合乳糜微粒既有极性基团又有非极性基团，极性基团向外排列与水紧密接触，非极性基团向内。混合微粒的一个重要特性是其内部的非极性的脂质部分可携带大量的非极性化合物如固醇、脂溶性维生素、类胡萝卜素等，否则这些物质不能被吸收。

2.2 脂类在消化道后段的消化

饲粮脂类在消化道后段的消化与瘤胃类似。不饱和脂肪酸在微生物产生的酶作用下可变成饱和脂肪酸，胆固醇变成胆酸。

2.3 脂类消化产物的吸收

十二指肠内形成的混合微粒直接仅为5~10nm，可携带脂类的消化产物到达小肠黏膜细胞供吸收。当混合乳糜微粒与肠绒毛膜接触时即破裂，所释放出的脂类水解产物主要在十二指肠和空肠上段被吸收。胆盐也被释放出来。脂类水解产物通过易化扩散过程吸收。鸡的吸收过程不需要胆汁参加。一般来说，脂类水解产物进入吸收细胞是一个不耗能的被动转运过程，但进入吸收细胞后，重新合成脂肪则需要能量。实际上从肠道吸收脂肪的过程也消耗了能量，只有短链或中等链长的脂肪酸吸收后直接经门静脉血转运而不耗能。猪、禽吸收消化脂类的主要部位是空肠。胆盐吸收的情况各异，猪等哺乳动物主要在回肠以主动方式吸收，能溶于细胞膜中脂类的未分解胆盐在空肠以被动方式吸收，禽整个小肠都能主动吸收胆盐，但回肠吸收相对较少。各种动物吸收的胆汁，经门脉血到肝脏再分泌重新进入十二指肠，形成胆汁肠肝循环。

在肠黏膜上皮细胞中，吸收的长链脂肪酸(碳原子数在12个以上)与甘油一酯重新合成甘油三酯，中、短链脂肪酸则可直接进入门脉血液。肠黏膜细胞重新合成的甘油三酯外被一层蛋白质膜，这些外被蛋白质膜的脂质小滴称为乳糜微粒，主要由甘油三酯和少量的磷脂、胆固醇酯和蛋白质构成。乳糜微粒经胞饮作用的逆过程逸出黏膜细胞，通过细胞间隙进入乳糜管。乳糜管与淋巴系统相通，经胸导管将乳糜微粒输送入血。哺乳动物通过上述方式将大多数长链脂肪酸吸收入血。在肠黏膜细胞中甘油三酯重新合成的过程，禽类和哺乳动物类似。

3. 脂肪的分解代谢

3.1脂肪的动员

脂肪是动物体内重要的储能物质，且不断的自我更新。当机体需要能量时，储存在脂肪细胞中的脂肪被胰脂肪酶水解为游离脂肪酸和甘油，释放入血液，供机体其他组织氧化利用，这一过程称为脂肪的动员作用。

3.2 甘油的代谢

脂肪细胞产生的甘油进入血液后，被直接运输到肝、肾、肠等组织利用。同样的，甘油也需要在酶的作用下被分解利用，甘油激酶可将其转变为3-磷酸甘油，然后脱氢生成磷酸二羟丙酮，经糖代谢途径分解或者经糖异生转变为葡萄糖进行利用。可见甘油与糖代谢关系十分密切，糖和甘油可以互相转变(图2-6)。

3.3 脂肪酸的分解代谢

除脑组织和成熟红细胞外，脂肪酸的氧化分解可以在机体的各个组织细胞中进行，以肝及肌肉组织能力最强，是细胞获得能量供应的主要来源之一。组织细胞既可从血液中摄取，也可通过自身水解脂肪而得到脂肪酸，在供氧充足的条件下脂肪酸可氧化分解生成CO2和H20，并释放出大量能量供机体利用。1904年，努珀(F.Knoop)提出“β-氧化学说”，即脂肪酸在体内的氧化分解从羧基端β-碳原子开始，碳链逐次断裂，每次产生一个二碳单元(乙酰CoA)。

3.3.1 脂肪酸的β-氧化

在氧气供应充足时，脂肪酸氧化分解经过四个阶段，生成CO2和H20并释放大量的ATP，分别如下：

(1)脂肪酸活化：脂肪酸的化学性质比较稳定，在氧化分解之前必须先活化为化学性质活泼的脂酰CoA，这一反应在胞液中进行。

(2)脂酰CoA进入线粒体：催化脂肪酸氧化的酶系存在于线粒体基质，因此活化的脂酰CoA必须进入线粒体才能进行氧化分解，但无论是脂酰CoA或是游离的脂肪酸都不能直接通过线粒体内膜进入线粒体，需要肉碱协助转运来实现，脂酰基可以通过酯键连接在肉碱分子的羟基上。

(3)β-氧化过程：线粒体基质中存在多个酶结合在一起形成的脂肪酸β-氧化酶系，脂酰CoA进入线粒体基质后，由β-氧化酶系顺序催化，分别进行脱氢、加水、再脱氢及硫解四步反应，产生1分子乙酸CoA和1分子比原来少两个碳原子的脂酰CoA，完成一次β-氧化。新生成的脂酰CoA又可再进行脱氢、加水、再脱氢和硫解反应，如此反复进行，直至最后全部分解成乙酰CoA，完成脂肪酸的β-氧化过程。

(4)脂肪酸氧化的能量生成：脂肪酸氧化是机体ATP的重要来源。脂肪酸经β-氧化后生成的乙酰CoA，与在线粒体中由糖及氨基酸代谢产生的乙酰CoA共同进入乙酰CoA库，然后乙酰CoA进行下一步的代谢：①通过三羧酸循环彻底氧化为CO2和H20；②可进一步转变为其它代谢中间产物；③也可参加合成代谢。

3.3.2 脂肪酸的其他氧化方式

(1)脂肪酸的ω-氧化：在动物肝脏和肾脏微粒体内有一种酶系能催化中、长链脂肪酸末端(称为ω-位碳)先氧化成ω-羟基脂肪酸，然后进一步氧化成α,ω-二羧酸，后者可进入线粒体内从两端同时进行β-氧化，最终产物为琥珀酰CoA，直接参加三羧酸循环而氧化。

(2)脂肪酸的α-氧化：某些支链脂肪酸可在内质网及线粒体内经单加氧酶催化α-碳原子羟化，然后再经脱羧酶作用，使脂肪酸的羧基末端失去1个碳原子，而α-碳原子被氧化成为羧基，此过程为α-氧化。α-氧化可产生含奇数碳原子的脂肪酸。

3.4 酮体的生成和利用

3.4.1 酮体的生成

在正常情况下，脂肪酸在肝外组织如心肌、骨骼肌、肾脏等组织中能彻底氧化成二氧化碳和水，而在肝细胞中氧化则很不完全，因肝细胞中具有活性较强的合成酮体的酶系，能使β-氧化反应生成的乙酰CoA转变为乙酰乙酸、β-羟丁酸和丙酮等中间产物，这三种中间产物统称为酮体。肝中生成的酮体要运到肝外组织中去利用，所以正常的血液中的酮体很少。

3.4.2 酮体的氧化利用

肝组织有活性较强的酮体合成酶系，但缺乏利用酮体的酶系。当酮体随着血液流到肝外组织如大脑、心、肾、骨骼肌和心肌等时，这些组织中都有活性很强的氧化和利用酮体的酶系，能够氧化酮体供能。在正常情况下，血液酮体含量很少，肝脏中产生酮体的速度和肝外组织分解酮体的速度处于动态平衡中。酮体分子小，溶于水，能在血液中运输，还能通过血脑屏障、肌组织的毛细血管，很容易被运输到肝外组织利用，因此可以成为适合于肌肉和脑组织利用的能源物质。

4. 脂肪的合成代谢

脂肪即甘油三酯，机体内甘油三酯的合成在细胞质中完成，主要器官是肝脏、脂肪组织和小肠黏膜上皮，以肝合成能力最强。家畜主要在脂肪组织中合成，家禽主要在肝脏中合成，小肠黏膜细胞则对饲料中的脂类消化产物再合成，然后形成乳糜微粒进入体液转运。但肝脏中不能储存甘油三酯，所以肝脏中合成的甘油三酯绝大部分以极低密度脂蛋白的形式分泌入血，转运到肝外组织中储存。合成甘油三酯所需的前体是脂酰CoA和3-磷酸甘油，其中3-磷酸甘油来自糖代谢或某些氨基酸代谢的中间产物，即磷酸丙糖，长链的脂酰CoA则由乙酰CoA合成。

4.1 甘油三酯的合成

细胞中游离脂肪酸的含量并不多，绝大多数的脂肪酸是以甘油三酯或磷酸甘油酯的形式存在。小肠黏膜细胞以甘油一酯途径合成甘油三酯，由脂酰CoA转移酶催化、ATP供能，将脂酰CoA的脂酰基转移至2-甘油一酯羟基上合成甘油三酯。肝和脂肪组织细胞主要以甘油二酯途径合成甘油三酯，以葡萄糖酵解途径生成3-磷酸甘油为起始物，先合成1,2-甘油二酯，最后通过酯化甘油二酯羟基生成甘油三酯。

4.2 脂肪酸的生物合成

脂肪酸的合成是在细胞液中进行。机体内的许多组织都有合成脂肪酸的酶系，肝脏、脂肪组织和小肠黏膜上皮合成速度最快，其次是肾脏和其他内脏，肌肉、皮肤和神经组织最慢。脂肪酸的合成主要在胞液中进行。合成脂肪酸的直接原料是乙酰CoA，能生成乙酰CoA的物质都可以是合成脂肪酸合成的碳源，不同的动物其来源并不同，反刍动物几乎没有葡萄糖的吸收，主要从其瘤胃吸收一定量的乙酸和少量丁酸，分别转变为乙酰CoA和丁酰CoA，再用于脂肪酸的合成。相反，单胃动物经过消化道吸收的乙酸很少，而是吸收大量葡萄糖，合成脂肪酸的乙酰CoA主要来自于糖代谢。

总之，脂类是动物体内的一种重要的能源物质，脂肪是动物体内的主要的储能物质，而类脂是组织脂的成分，对于动物而言，除了体内自身合成的脂肪酸外，还需要从饲料和食物中获得必需脂肪酸，以达到体内的平衡，维持正常的生理活动。饲料脂类在体内代谢极为复杂，受遗传、动物种类和营养的影响，在饲料脂类和能量供应充足的情况下，体内脂肪组织和肌肉组织都以甘油三酯的合成代谢为主，饥饿条件下则以氧化分解代谢为主。