摘要

近年来，在确定影响土壤微生物群结构的土壤性质方面取得了相当大的进展。相比之下，微生物对其土壤栖息地的影响受到的关注较少，以往的研究大多集中在微生物对土壤碳氮动态的贡献上。然而，土壤微生物不仅参与养分循环和有机质转化，还通过各种生化和生物物理机制改变土壤生境。这种微生物介导的土壤性质的改变可以对微生物组的组装产生局部影响，并具有明显的生态后果。

在本综述中，从土壤物理、水文和化学的角度描述了微生物改变土壤环境的过程。探讨了微生物与土壤相互作用如何产生反馈回路，并讨论了微生物介导的土壤性质的调整如何作为管理和操纵微生物以应对土壤威胁和全球变化的替代途径。

论文ID

原名：The interplay between microbial communities and soil properties

译名：微生物群落与土壤特性之间的相互作用

作者：Laurent Philippot, Claire Chenu, Andreas Kappler, Matthias C. Rillig & Noah Fierer

原文链接：

期刊：nature reviews microbiology

土壤性质与微生物

土壤pH值

pH值通常被描述为土壤的主要变量,因为它广泛地影响土壤的化学和生物过程。与碳、氮和硫的生物地球化学循环相关的微生物活动是最显著的产生质子和羟基离子的微生物过程，从而影响土壤pH (图1)。在碳循环中,微生物呼吸产生的CO在土壤溶液中溶解形成碳酸(H2CO3)是质子的来源，导致土壤酸化。最近的研究表明，土壤呼吸产生的CO2中只有三分之一直接排放到大气中，而其余的CO2则通过溶解在土壤溶液中、生物活动和化学反应(例如，化学碳酸盐风化)消耗掉。蓝藻与其他光合自养生物类似，由于其CO2固定活性，使其微环境碱化，这需要质子泵送。自由生活和共生真菌以及细菌都可以产生和分泌有机酸(例如草酸盐或柠檬酸盐)，这有助于土壤酸化。在最近的一项研究中，研究人员估计，进入土壤溶液的大部分有机酸很可能是由微生物产生的，而不是植物。相反，细菌的草酸分解代谢与土壤pH值增加2.5个单位有关。在氮循环中，细菌和古细菌在硝化过程中将铵氧化为硝酸盐产生质子，这是一个众所周知的土壤酸化过程,特别是在施用氮肥的耕地土壤中。例如，一项研究表明，硝化作用导致土壤pH值在一个月内从7.5降至6.4，而通过群落操纵减少土壤氮化物亚硝化螺旋体的对照土壤的pH值增加1个单位。相比之下，氨化和反硝化是消耗质子的过程，每摩尔氮消耗的质子仅为硝化产生的质子的一半。真菌的环境碱化是一种经常被观察到的现象，但尚未得到很好的理解。通常，这一过程是由氨介导的，氨是一种高度碱性的化合物，它是蛋白质和氨基酸分解代谢的副产物，由菌丝分泌或输出。表层土壤中的氮硫比在8-12:1的范围内，硫循环对质子和氢氧根离子生成的贡献大约是氮循环的十分之一。在通风良好的土壤中，90%以上的硫通常以有机形式存在，有机硫的矿化产生酸性。同样，细菌和真菌对无机硫化合物的氧化也会导致土壤酸化。许多其他的生物的地球化学循环也可以产生质子和氢氧化物离子，例如涉及铁和锰的氧化还原反应，以及涉及钙、镁、钾和磷的风化反应。因此，细菌和真菌可以改变土壤的pH值，这反过来又成为土壤微生物群落结构的主要因素。

土壤矿物质和金属

细菌和古菌已经进化出酶促途径，使它们能够利用各种金属离子来收获还原性等价物并产生能量。铁作为地壳中含量第四丰富的元素,在这方面有着突出的作用。虽然氧化铁，即铁(III)，可以作为氧气的替代电子受体，用于缺氧条件下的呼吸作用，但在无氧光合作用中，被还原的铁即铁(II)，可以作为电子供体偶联于氧、硝酸盐甚至CO2的酶还原。例如，据报道，在水稻土和淹水森林中，古细菌以铁(II)作为电子受体对甲烷进行厌氧氧化，随后铁(II)积累。由于铁在环中性pH条件下的溶解度随氧化还原状态而变化，铁(II)通常比铁(III)更易溶解，铁的氧化还原转化通常与矿物沉淀或矿物溶解有关，从而影响土壤的氧化还原和吸附特性(见下一节)。同样，锰，甚至有毒金属，如铀和铬酸盐，都可以被氧化和还原。由于它们的溶解度取决于它们的氧化还原状态(溶解的Mn(II)、Cr(VI)、U(VI)与沉淀的MnO2、Cr2O3、UO2)，这些金属的微生物氧化还原转化也决定了它们的溶解度和生物利用度。因此，它们的毒性或它们作为电子受体或供体的可用性会影响土壤微生物的生态反应，铁(II)氧化菌和(III)还原菌也能产生混合价氧化活性矿物，如磁铁矿(Fe3O4，铁(II):铁(III)的理想化学计量为1:2)或绿锈相；即含硫酸盐、 含氯化物或含碳酸盐的层状含铁(II)-含铁(III)矿物。这些矿物具有活性，随着时间的推移会进一步转变为其他相，如针铁矿。因为它们可以含有不同范围的铁(II)/铁(III)比率，它们也具有广泛的氧化还原电位(从还原到氧化)，这使得不同的土壤微生物群落可以使用这些矿物质作为电子供体或受体。因此，这种反应性的、亚稳定的矿物质的微生物形成会影响土壤的氧化还原和吸附过程。

除了用于产生能量之外，矿物或矿物相关元素(如磷)或微量元素(如锌(Zn)、钼(Mo)或钴(Co))的金属离子成分也需要作为土壤微生物和植物的养分(例如，金属离子作为酶的催化中心)。由于大多数这些必需金属离子要么以难溶性矿物质(铁(III)(氧合)氧化物和锰氧化物)的形式存在，要么吸附在表面，要么与矿物质共沉淀，土壤微生物已经发展出风化策略来增加这些金属的溶解度，从而提高这些金属的生物利用度(图2a)。这可以通过酸化土壤环境来实现，从而增加金属的溶解度，或者通过金属络合剂的合成和排泄(例如，有机配体络合铁和其他金属离子,如锌、铜和锰)。特别是，微生物释放的质子、有机酸(如柠檬酸盐或草酸盐)或金属络合的铁载体可以促进矿物的生物风化，包括花岗岩基岩和硅酸盐。这种由岩石和矿物蚀变所释放的元素可以进一步改变周围土壤环境中的地球化学和矿物学条件。众所周知，一些原生生物，包括遗嘱变形虫，可以从土壤中吸收硅酸，构建由无定形二氧化硅组成的骨架，这一过程被称为生物硅化。在森林土壤中，无性变形虫的生物硅化作用与树木通过凋落物释放的二氧化硅相当，这突出了原生生物与土壤二氧化硅动态的相关性。

细菌和真菌不仅通过金属离子的氧化还原转化参与矿物溶解和矿物形成，而且还可以通过改变CO2、碳酸氢盐浓度(代谢副产物)和土壤pH值来诱导碳酸盐矿物的沉淀(图2)。微生物诱导的碳酸盐沉淀(MICP)会影响土壤的许多物理和力学特性，从而降低土壤的水力传导率，增加土壤的抗剪强度。参与MICP的一些相关微生物代谢是尿解、反硝化和光合作用。例如，在尿素水解过程中，尿素被微生物脲酶水解，形成氨和氨基甲酸。然后，氨基甲酸水解生成氨和碳酸,而氨和碳酸又生成碳酸氢盐离子(图2b)。

图 2

土壤结构

土壤结构，即土壤颗粒的三维排列和相应的孔隙空间，可能是土壤微生物群改变的影响最深远的土壤参数之一。这种微生物的影响是动态的，与“结构”是静态土壤性质的直觉相反。土壤团聚体，即一组原生土壤颗粒，它们之间的黏结力比与周围其他颗粒之间的黏结力更强，它们是土壤结构的基石，不断形成、稳定并再次分解。除其他驱动因素外，这些过程受到微生物组的影响，因为微生物可以影响土壤颗粒的空间排列，通过它们的细胞和代谢产物稳定这种结构，并在分解将土壤颗粒结合在一起的粘合剂时导致团聚体解体。土壤微生物组也可以间接影响土壤聚集，例如，通过菌根真菌或其他与根相关的真菌、病毒或细菌对植物和植物群落的影响。

许多实验研究已经明确了土壤微生物在土壤聚集中的作用，细菌和真菌通常比土壤动物具有更大的影响。细菌对大团聚体和微团聚体(小于250μm的团聚体)的形成很重要，而真菌对大团聚体的形成最重要。真菌一直是许多土壤聚集研究的焦点，因为它们的丝状性质使它们成为颗粒缠绕和物理纠缠的有效媒介，同时产生结合剂，以及可以调节表面极性的两亲性蛋白质，即疏水蛋白(图3)。特别是，一项元分析揭示了大部分陆地植物的共生体丛菌根真菌对土壤聚集的强烈积极影响。微生物对土壤聚集的贡献最近已经使用基于性状的方法进行了研究，其中功能特征被用来预测特定分类群对土壤聚集的重要性。例如，对于腐殖真菌，重要的菌丝性状包括菌丝密度(即每面积的菌丝生物量)和缺乏分解聚集体结合剂的裂解酶。细胞外聚合物质(EPSs)，包括多糖、蛋白质和脂质，也具有聚集体结合剂的作用，这也适用于细菌。蓝藻作为土壤表层生物群落的一部分，可以通过产生EPSs来促进土壤稳定。从土壤团聚体的尺度扩展到更小的尺度,

微生物与粘土矿物的相互作用也变得重要起来。细菌和真菌在矿物和有机表面形成生物膜，并通过风化作用改变矿物的性质，微生物细胞或细胞产物粘附和吸附在这些颗粒上，可以创造有利于微聚集体形成的条件。因此，各种微生物类群影响土壤聚集，从最小尺度(例如，矿物修饰和相互作用)到中间尺度(例如，通过真菌菌丝稳定土壤团聚体)，再到最大尺度(例如，丛枝菌根真菌对植物群落组成的变化转化为对土壤结构的影响)。

图 3

土壤水分

微生物不仅被动地响应土壤湿度水平，而且还可以主动改变土壤与水有关的性质，例如水渗入土壤、保水和蒸发(图4)。微生物可以改变土壤水文的至少有三种广泛定义的机制。首先，细菌和真菌可以分泌直接改变土壤水分动态的化合物。这些化合物包括EPSs，它们增加土壤和沙子的保水性，通过堵塞大孔降低水力导电性，减缓土壤的蒸发速率，由于疏水性的发展而减弱再润湿速率，由于较小的孔尺寸不易去饱和，因此在干燥条件下保持液相的连续性，从而使营养物质的扩散和代谢成为可能。这些微水文生态位的力学和水文特性被证明是EPSs水凝胶与土壤颗粒之间相互作用的紧急特性。同样，真菌可以产生覆盖在土壤颗粒表面的化合物，从而改变土壤拒水的大小和方向。这类化合物包括范围广泛的两亲性化合物(例如疏水蛋白)，根据条件的不同，它们可以是疏水的,也可以是亲水的。

其次，如前所述，微生物可以改变土壤颗粒、孔隙组织和土壤结构的凝聚力，从而影响土壤的保水和入渗速率(图4)。在过去的15年里，X射线微计算机断层扫描技术的快速发展，使人们能够获得前所未有的未受干扰和潮湿土壤样品孔隙系统的三维图像，以及土壤孔隙的大小形状、体积和连通性的定量信息。用有机化合物孵育以刺激微生物生长的土壤孔隙系统与无菌对照土壤的比较表明，微生物活动通常会增加土壤微孔的体积，这些孔隙能够通过毛细力保持可用水，从而增加保水性(图5)。

第三，有证据表明微生物可以促进水在土壤中的运动。这种现象在菌根真菌中得到了最好的研究，在一定条件下，菌根真菌可以有效地增加根系对水分的吸收，被动地促进植物之间沿着菌丝进行的水分的运动，并通过土壤剖面改变水分的分布。菌根真菌对土壤水分有效性的这些影响可以大到足以减轻干旱对植物生产力的影响。菌根对水分运动的贡献程度可能很高，最近的一项研究表明，沿菌根菌丝输送的水分占宿主植物蒸腾水分的近35% 。虽然土壤中还有其他微生物，包括丝状细菌和腐生真菌，也可能能够通过土壤重新分配水分，但非菌根微生物对土壤中水运输的贡献尚未得到很好的研究。

微生物改变水分有效性的这三种机制并不一定是相互独立的。鉴于土壤中发现的微生物分类群的广泛多样性，即使在单个聚集体中，这些过程也可能同时发生，或者在给定土壤剖面的不同位置分层发生。同样，微生物对土壤水文的任何影响也不是长期不变的。微生物对土壤水文学贡献的这种复杂性，以及土壤水文学中相应的复杂性(即使在没有微生物活动的情况下)，使得预测微生物可能改变给定土壤中可用水的先验程度具有挑战性。

图 4

图 5