华丽硫珠菌有助于研究真核生物的起源。

题目显然翻译自 Science 的这篇文章，这里讲的各种“有史以来”“第一个”并不准确。多细胞细菌的长轴早就超过了 2 厘米，拥有膜性细胞器、拥有包裹遗传物质的核膜的也大有菌在。这体现出这篇文章的作者 Elizabeth Pennisi 在这方面的知识需要更新。

华丽硫珠菌的特殊之处是单个细胞的尺寸很大，科学家认为，如果不被外界干扰破坏，那么它的单个细胞可以长到超过 2 厘米长。这尺寸仍在渗透摄取营养物质允许的范围内。其大型细胞内 73% 的空间是膜包裹着密度接近海水的液体形成的液泡，这是和纳米比亚嗜硫珠菌类似的支持扩散的方法。

浮霉菌门(Planctomycetes)细菌有胞内膜结构，其中出芽菌属(Gemmata)的隐球出芽菌 Gemmata obscuriglobans 等物种有核膜 。

一些浮霉菌门细菌的胞内膜结构将细胞质分成“有核糖体、围绕拟核的部分”和“没有核糖体的部分”，一些学者认为这是曾经被教科书列为真核细胞特征的细胞区室化。

一些浮霉菌门细菌的胞内膜结构有时与最内层细胞膜相连，这可能暗示至少一些胞内膜结构起源于细胞膜内陷。可以看看华丽硫珠菌的核膜像什么来源。

由Rachel Santarella-Mellwig, Josef Franke, Andreas Jaedicke, Matyas Gorjanacz, Ulrike Bauer, Aidan Budd, Iain W. Mattaj, Damien P. Devos - ，CC BY 2.5，

关于 Gemmata obscuriglobans 的核膜是否封闭的问题吵过好几年。Gemmata obscuriglobans 还是少数几种能够合成甾醇的原核生物之一，通过尚未完全搞明白分子机制的内吞作用摄入蛋白质，染色质呈现浓缩状态、周围有类似液晶的复杂结构（与甲藻相似），核膜周围有一些包含核糖体并可以将其结合在膜上的囊泡（与变形虫被病毒感染时粗面内质网的表现相似），细胞核分裂的方法十分特殊。这些可能是趋同演化，也可能来自浮霉菌门与和真核生物的共同祖先。

上述研究提出的 Gemmata obscuriglobans 细胞结构示意图

上述研究提出的 Gemmata obscuriglobans 细胞核分裂方式示意图

这些特征或多或少也出现在其他一些浮霉菌门细菌身上。

Planctomycetes. Olga M. Lage, ... Damien P. Devos, in Encyclopedia of Microbiology (Fourth Edition), 2019其余原核膜细胞器

许多原核生物有核糖体以外的细胞器，例如脂质体、多羟基丁酸颗粒、羧基体、蓝菌的单层膜气泡、丝状硫细菌的单层膜液泡、磁小体、光合膜、浮霉菌门的细胞内膜结构与厌氧氨氧化体。细菌体内的羧基体、代谢体等有蛋白质外壳的致密结构统称为“细菌微区室”。

过去人们声称原核生物没有膜性细胞器，部分原因是他们的显微镜看不见浮霉菌门的厌氧氨氧化菌（Candidatus Scalindua 属）体内的膜性细胞器（厌氧氨氧化体 anammoxosome）。

原核生物体内“装着液体的单层膜细胞器”则不止是显微镜的问题。一部分丝状硫细菌（贝日阿托氏菌属、辫硫菌属、Thiomargarita 属）有非常明显的此类细胞器。

一些蓝菌有装着气体、调节浮力的单层膜细胞器“气泡”（Gas vesicle）。

疣微菌门的 Verrucomicrobium、Prosthecobacter dejongeii 等细菌也有不一般的细胞内膜结构，这是纵切面的样子。

By Grosati at Italian Wikipedia, CC BY-SA 3.0,

原核生物的磁小体是双层膜的细胞器。

准核生物

准核生物是于 2010 年 5 月在日本东南方海域的明神海丘发现的，于 2012 年由筑波大学的研究人员发表描述。

他们观察到的准核生物的细胞长约 10 微米、宽约 3 微米，具有被单层、无核孔的核膜围绕的大型拟核状结构，约占细胞体积的 41%，内含一些核糖体和一些丝状 DNA，这些 DNA 并不形成染色体；该生物的细胞质基质约占细胞体积的 22%，也含有一些核糖体，还有一些螺旋状的大型构造、疑似是内共生的产物，而找不到线粒体、质粒、内质网、高尔基体、中心体等细胞器。

真核生物的核膜是双层、有核孔的。英国演化生物学家尼克·连恩表示，准核生物可能是在不久前经历内共生、正在朝类似真核生物的构造演化的原核生物。

可以试试人工诱导 β 变形菌与华丽硫珠菌内共生，看看会和真核生物有多相似。

参考Fuerst, J. A., & Webb, R. I. (1991). Membrane-bounded nucleoid in the eubacterium Gemmata obscuriglobus. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 88(18), 8184–8188. “原核生物和真核生物的根本区别就是有无以核膜包被的细胞核”的说法是过时的。这种想法主要来自当年人们使用的显微镜的性能太差。Lindsay, M.R., Webb, R.I., Strous, M. et al. Cell compartmentalisation in planctomycetes: novel types of structural organisation for the bacterial cell. Arch Microbiol 175, 413–429 (2001). 参与维持真核细胞膜并支持其变形运动的分子之一Murat D, Byrne M, Komeili A. Cell biology of prokaryotic organelles. Cold Spring Harb Perspect Biol. 2010 Oct;2(10):a000422. doi: 10.1101/cshperspect.a000422. Epub 2010 Aug 25. PMID: 20739411; PMCID: PMC2944366.可以参照： Strous M, Pelletier E, Mangenot S, Rattei T, Lehner A, Taylor MW, Horn M, Daims H, Bartol-Mavel D, Wincker P, Barbe V, Fonknechten N, Vallenet D, Segurens B, Schenowitz-Truong C, Médigue C, Collingro A, Snel B, Dutilh BE, Op den Camp HJM, van der Drift C, Cirpus I, van de Pas-Schoonen KT, Harhangi HR, van Niftrik L, Schmid M, Keltjens J, van de Vossenberg J, Kartal B, Meier H, Frishman D, Huynen MA, Mewes HW, Weissenbach J, Jetten MSM, Wagner M, Le Paslier D. Deciphering the evolution and metabolism of an anammox bacterium from a community genome. Nature, 2006, 440(7085):790-794.%2F3-540-33774-1_10%2Fmmbr.58.1.94-144.1994%2Fjmicro%2Fdfs062