【摘要】

在全球变化的背景下，生物多样性面临前所未有的威胁。来自大规模地理和时间尺度上成千上万物种的时间序列丰富度数据集揭示了生物多样性变化的信号。对这些生物多样性数据集的分析指出了丰富度的各种趋势，包括增加和减少。然而，这些分析没有充分考虑数据中的空间、时间和系统发育结构。在这里，本文使用一种新的统计框架，在十个备受关注的生物多样性数据集中显示，一旦考虑到空间、时间和系统发育结构，现有方法下的增加和减少趋势将消失。这是由于现有方法严重低估了趋势的不确定性，有时误估了趋势的方向所致。在本文修订的平均丰富度趋势中，适当地识别出不确定性后，本文在十个数据集中的95%可信区间内未观察到单一的增加或减少趋势。这说明当前的研究在广泛的空间和分类尺度上对生物多样性变化知之甚少。尽管在广泛尺度上存在不确定性，但本文通过考虑空间、时间和系统发育结构揭示了局部尺度预测准确性的提高。改进后的预测方法为相关尺度上的生物多样性变化估算，以及适应性保护指导政策的指导提供了建议。

【研究背景】

物种灭绝速度的加速正在推动生物多样性的全球变化，威胁着生态系统及其提供的服务价值。为了扭转生物多样性下降的趋势，世界领导人、决策者和学者呼吁采取行动。基于证据的行动需要长期数据集和严格的建模来可靠地检测和归因生物多样性的变化。目前，一些最有影响力的生物多样性变化预测是使用诸如BioTIME、生物星球或北美繁殖鸟类调查等数据集计算的。这些丰富度数据集的分析结果已经对政策产生了影响，并被一些人认为是全球生物多样性监测的关键支柱。

生物多样性数据集十分复杂，通常受到时间、空间和进化轴上一个或多个非独立来源的影响。这对分析构成了挑战，因为即使从统计模型中省略了这些非独立来源中的一个，也可能导致对不确定性的低估、错误的趋势和预测的不确定性，并最终削弱了对野生动物丰富度趋势的科学解释。此前研究的一个统一特征是它们的分析一直存在着一个或多个这些依赖关系的一贯省略。这带来了过去的丰富度变化估计可能不可靠的风险，这些估计指向下降、没有净变化和恢复。

非独立性可以以多种方式分类，本文将其分为两种核心类型：分层性和相关性。分层性非独立性的特征是观察值是伪重复或嵌套的（例如，给定物种、地点或时间的多个趋势）；而相关性非独立性的特征是观察值在接近时间、空间或系统发育时变得越来越相关（图1）。尽管研究通常使用混合模型中的随机效应等功能来解决分层性非独立性，但对自2010年以来发表在高影响力期刊上的数百篇论文进行的文献综述后本文发现，此前研究很少考虑到跨空间（7%的研究）、系统发育（14%）或时间（32%）的相关性非独立性。此外，迄今尚未制定任何生物多样性模型来同时考虑这三种相关性非独立性来源。

本文在此展示忽视非独立性对生物多样性趋势推论的严重后果。本文引入了相关效应模型，该模型包含分层性非独立性和所有三种相关性非独立性来源，并将其应用于十个备受关注的多物种数据集，这些数据集已被用来推断全球生物多样性的丰富度趋势。这些数据集描述了超过30,000个种群的丰富度模式（包括相对丰富度和密度），代表了约3,100种物种和约6,000个独特位置，并被认为是目前可用的最佳生物多样性监测数据集之一。

图1.相关性非独立性对集体丰度趋势的影响

【结果与讨论】

1、非独立性增加不确定性

本文将相关效应模型与两种常用的混合效应建模框架进行了比较，这两种框架仅考虑分层性非独立性：随机截距和随机斜率（如图1所示）。在282篇已发表论文的文献搜索中确定的44项相关研究中，有43%（n=19）的文献使用了随机截距模型的某个版本，而有50%的文献（n=22）使用了随机斜率模型的某个版本。将这些常用方法与相关效应模型进行比较，发现在总体丰富度趋势（即，模型推导的所有物种和位置的平均丰富度变化速率）中存在明显的转变，并且现有方法低估了总体趋势的不确定性，可能误估了变化的方向（如图2所示）。

在随机截距和随机斜率模型中，所有十个数据集中集体丰富度趋势的不确定性（即丰富度-时间系数周围的标准差）都被低估了。这种低估相当严重，在相关效应模型中的不确定性比随机截距模型低估了26倍（95%置信区间为14-47），比随机斜率模型低估了3.4倍（95%置信区间为1.8-6.2）。此外，在考虑到相关性非独立性后，本文发现趋势方向发生了变化，甚至反转（例如，从负向到正向）。例如，在生物星球数据集中，随机截距模型中的减少趋势转变为随机斜率模型中的稳定趋势，然后在考虑到相关性非独立性后，再次转变为尖锐但不确定的减少趋势。在三个数据库——生物星球、RivFishTIME和大西洋礁鱼中，均值趋势在相关效应模型下更为极端，远离零（即丰富度没有净变化），尽管仍然高度不确定。在三种模型中，本文发现只有四个数据集在趋势方向和显著性状态（50%可信区间）上完全一致。在95%可信区间内，本文没有发现模型在趋势方向和显著性状态上达成一致的情况。

当分层项（例如，随机效应）未能有效地代表数据中的复杂空间、系统发育和时间结构时，集体丰富度趋势的不确定性可能被低估。这是一个明显的普遍现象，因为所有十个数据集都低估了不确定性，而在这十个数据集中，本文发现相关项大约占数据变化的三分之一（空间：均值=0.34，标准差=0.3；系统发育：均值=0.41，标准差=0.28），相对于各自的分层和相关项捕获的综合方差。没有描述丰富度相关性而不是趋势协方差的时间项的可比指标。值得注意的是，不确定性的显著增加并不是简单引入额外相关项的结果。这是因为当相关项捕获到较高比例的方差时，不确定性往往会显著增加。在通过迭代地将相关项引入随机斜率模型后（探索了六种进一步的模型结构）并引入空间相关性后不确定性增加最为明显。

图2.普遍使用的统计模型错误地反映了生物多样性丰度的趋势

2、预测生物多样性变化

出人意料的是，考虑到相关性非独立性，本文竟能在面对整体趋势不确定性的情况下，提升对“样本外”数据的预测能力（图4）。这意味着本研究能够预测一些未被用来建立模型的数据集中的趋势，虽然这些数据的整体趋势可能存在较大的不确定性。这些丰富度趋势的重要之处在于它们可以帮助本文预测哪些物种和地点可能会出现下降或恢复的情况，以及何时会发生。为了评估相关效应模型是否改善了进行局部尺度预测的能力，本文测试了每个模型预测新的丰富度观测值和估计种群趋势的能力。从每个数据集中删除了50%的种群丰富度时间序列的最后一个观测值，然后评估每个模型预测这些值的准确性。随后进行了交叉验证以评估趋势预测。在每个数据集中，本文计算了每种方法的预测准确度，即百分比误差（PE）；例如，如果误差为5%，则对数尺度上的丰富度为1的值将变为1.05。总结各个数据集，本文报告了均值和标准差。

在这10个数据集中，相关效应模型估计的最终丰富度观测值的误差为16.1%（标准差=7.5%），比随机截距模型准确度提高了1.51倍，比随机斜率模型提高了1.13倍。相关效应模型在估计缺失的种群趋势时表现最佳，误差为18.3%（标准差=11.6%），比随机斜率模型准确度提高了1.35倍。在一个案例中，使用相关效应模型捕获空间、时间和系统发育结构，相对于随机斜率模型，在趋势预测误差方面减少了一半。在丰富度评估中，随机斜率模型的预测误差比相关效应模型低，在趋势评估中有两个数据集。

相关效应模型的改进预测是处理时间、空间和系统发育非独立性的结果。在生物星球数据中，识别顺序丰富度值之间的时间相关性（ρ=0.52）引入了非线性（线性趋势的残差变异性），更接近真实的种群动态（图3）。同样，在生物星球数据中，时间的非独立性高于十个数据集的平均水平（ρ=0.31，标准差=0.42，范围：-0.65至0.99）。相对于随机斜率模型，考虑到种群趋势中的这种时间结构也可以影响到种层级和地点级别的趋势的方向和不确定性。在全球范围内，时间、空间和系统发育结构的存在提高了总体趋势的不确定性，最终导致更稳定的推断结果。

图3.更复杂的模型能更好地反映种群动态，提高跨生态尺度结论的有效性

观察到的空间和系统发育结构的存在还带来了额外的好处，使本文能够进行超出物种和位置数据范围的预测（见图4），并提供了对最可能出现下降和恢复的物种和地点的重要洞察。预测某一物种趋势的能力取决于该物种是否包含在系统发育中并且能够准确描述。继续努力扩展系统发育信息的广度和质量是非常有帮助的。本研究在十个数据集中，已经能够获取80%的物种的系统发育信息。

图4.物种丰度随系统发育和空间范围的变化而变化

3、生物多样性研究的影响

在国家和国际层面追踪生物多样性目标的进展后发现，本文分析的丰富度数据对于政策制定具有重要影响，因此任何得出的推断都必须既有效又可靠。本文的研究表明，当生物多样性变化数据在不考虑系统发育、时间和空间之间的相关性非独立性的情况下进行分析时，存在着重大风险，即趋势的不确定性可能被低估，趋势方向可能被错误估计，从而可能导致政策上的错误决策。进一步说，一旦在相关效应模型中适当地归因了不确定性，本文在这10个数据集中未能在95%可信区间下检测到单一显著的趋势。这种普遍的模式指向了整体丰富度趋势的高度不确定性的状况；也就是说，一旦不确定性被适当地估计，就不清楚生物多样性在广阔的空间和分类尺度上是如何变化的。

随机截距模型被43%的研究使用，它低估了趋势不确定性26倍。随机斜率模型被50%的研究使用，它表现更好，但仍然低估了3.4倍的不确定性。这种低估的不确定性对趋势推断有着重大影响，其中有9个数据集在随机截距模型中具有50%可信区间内的显著趋势，而在随机斜率模型中只有7个数据集，而在相关效应模型中只有4个数据集。在95%可信区间下，本文发现在随机截距模型中有8个显著的总体趋势，在随机斜率模型中有4个显著的趋势，而在相关效应模型中没有显著的趋势。这引发了对文献中现有丰富度变化估计的可靠性的质疑。

过去对丰富度变化的估计指出了下降、无净变化和恢复特征。这种研究和数据集之间的高度变异可能是有充分依据的，因为它们具有不同的空间、时间和分类尺度，但也与生物多样性在全球范围内可能下降的预期形成了悖论。在相关效应模型中，本文部分解决了这些数据集之间的变异性，因为本文的结果是在普遍存在的重大不确定性的共同特征下推广的。然而，相关效应模型中没有显著趋势的结果也进一步强调了这样一个悖论：尽管全球变化迅速，但本文却未能检测到生物多样性的流失。本文的研究并不是第一个未能检测到下降丰度的研究。例如，此前研究表明，大多数丰度趋势没有净变化，并且在考虑到极端值和随机丰度波动之后，下降的幅度减小了。其他研究表明，当前的数据收集基础设施太小且存在偏见，无法可靠地检测到趋势。同样，对BioTIME的分析表明，下降是不太可能的，因为环境变化产生了赢家和输家，其相反的种群趋势可能会在全球尺度上互相抵消。

综上所述，在不同的生态区系中，不同程度对环境变化作出不同反应的各类群的整体丰度趋势可能在即使拥有大量数据的情况下也不会表现得显著。也许需要更加审慎的方法，着重描述哪些特定地点的哪些类群正在下降和恢复，以及为什么。相关效应模型特别适合探索这个问题，因为空间和系统发育的整合使本文能够探索丰度趋势从稳定到下降的特定地点和类群。尽管整体趋势的高度不确定性限制了本文对丰富度变化的一般理解，但本文观察到，在相关效应模型下，丰度预测和趋势预测的准确性有所提高，为局部尺度的预测提供了迫切需要的改进。空间、时间和系统发育的更复杂的表征是这种改进预测的关键，举例来说，先验信息对于预测哪些物种可能会下降和恢复是有帮助的。本文的新方法为跨不同数据集和地理区域的生物多样性趋势估计提供了更清晰的希望，以指导和促进适应性保护政策的制定。

尽管本文未能在95%可信区间下检测到这十个数据集中的丰度的下降，但本文的结果并不一定意味着野生动物的丰度没有下降，或者当前的趋势估计是不正确的。丰度可能平均增加了或下降了，也可能比本文之前想象的更加极端；简单地说，不确定性太高，无法得知。考虑到这一点，本文再次强调迫切需要扩大数据收集和提高趋势可检测性，但这只会帮助估计当前和未来的生物多样性趋势。考虑到本文对丰度变化估计的巨大不确定性，过去的丰度模式现在似乎已经消失，并且无法被检测到。转向引起检测和归因的因果框架可能是估计过去生物多样性变化的必要之举。

在本文的研究中，本文仅仅专注于推导集体丰度趋势，但核心统计框架可以应用于其他生物多样性数据类型，并适应其他指标（例如，物种丰富度），或整合到全球生物多样性观测系统中。例如，可以从模型中提取物种趋势系数，并与物种丰度的绝对估计一起使用，以确定种群的绝对变化。加权可以被包括进来，以增加常见物种的影响，从而使本文能够协调和测试集体丰度趋势、生物量下降和个体丢失之间的差异。对时间和空间中丰度变化的精确和准确估计也为生物多样性的一系列与政策相关的方面提供了基础，包括通过丰度加权的功能多样性、能量流动以及种群的稳定性和适应性。

本文的发现的影响不仅仅局限于生物多样性变化。空间、时间和系统发育数据结构在生态学和进化研究中很常见。在存在相关性非独立性的情况下，领域中普遍存在一个潜在的风险，即本文已经错误地规定了统计模型，违反了数据独立性的假设，并产生了不可靠的推断。然而，这也提供了一个机会，因为相关效应模型可以被用于各种设置，从而改善生态学和进化研究中的推断。该模型还可以通过同时捕获空间、系统发育和时间结构来简化工作流程，避免在多个单独的分析中捕获项。

本文的分析进展揭示了预测生态学领域的新型潜能，但考虑到生物多样性丧失的潜在影响的严重性，本文必须继续扩展和改进这些方法。本文提供了一个解决空间、时间和系统发育非独立性的通用框架，但进一步的深入研究是必要的。未来研究需要考虑到时间序列长度、偏见和非概率问题、非线性和对环境变化的不同响应、现代数据收集理念以及严格的分析方法等根本问题。这种方法和数据的组合有潜力揭示生物多样性变化的模式，并梳理塑造本文生态系统的复杂过程。