原题再现

( 2020 浙江 7 月选考) 一种当地从未分布的新杂草出现在某农田生态系统中，排挤了原有的杂草而成为主要的杂草种类，对农作物造成了危害 。回答下列问题:

( 1) 略 。

( 2) 在生物群落的垂直结构中，杂草属于 层 。该农田生态系统的杂草种类发生改变后，生物群落是否发生了演替? 。为什么? 。

其中第( 2) 题第 2 个空和第 3 个空的参考答案:没有发生演替，因为生物群落类型没有发生改变 。问题: 生物群落类型没有发生改变，学生有两种理解: ①认为生物群落类型还是农田生物群落; ②农田生物群落依然是草本阶段植物群落 。究竟哪种理解正确?

探讨: 按照生物必修 3 稳态与环境 P78，随着时间推移，一个群落被另一个群落代替的过程，就叫做演替 。光裸的岩地上初生演替经历裸岩阶段 、地衣阶段 、苔藓阶段 、草本植物阶段 、灌木阶段 、森林阶段 。这样一来让我们产生错觉，一个群落一直处于草本植物阶段，就没有发生演替 。这样解释第( 2) 题没有发生演替原因，行不行?

在 《生态学概论 》中这样举例: 在美国俄克拉何马州的草原弃耕地恢复的第一阶段，向日葵的分泌物对自身的幼苗有很强的抑制作用 。但是，对于第二阶段的优势种芒草幼苗却不产生任何抑制作用，于是向日葵占优势的先锋群落很快被芒草群落所取代 。从上面的描述可以得出结论： 在草本植物阶段是可以有群落演替。生物群落演替强调是有优势取代 。

那上述高考题，有没有优势取代呢? 虽然杂草有变化，未分布的新杂草出现在某农田生态系统中，排挤了原有的杂草而成为主要的杂草种类，而且还对农作物造成危害，但该群落依然是农田生物群落 。优势种依然是农作物，所以没有发生群落演替 。第一种解释是正确的 。

拓展思考

在森林阶段，生物群落还会演替吗? 森林群落常常是顶级群落，具有很强的稳定性 。处于相对稳定时，生物群落演替就不再进行 。但是次生演替 ———云杉林复生演替中，桦树山杨群落阶段到云杉定居阶段再到云杉林阶段，会发生群落演替 。

从图 1中云杉林复生过程可以看出，桦树山杨群落阶段就是森林群落阶段，云杉定居阶段和云杉林阶段也是森林群落阶段 。特别是云杉定居阶段，由于桦树和山杨等上层树种缓和林下小气候条件的剧烈变动，又改善土壤环境，因此阔叶林下已经能够生长耐阴性的云杉和冷杉幼苗 。随着时间推移，通常当桦树山杨林长到 50 年后，许多云杉树将伸入到林冠上层 。云杉恢复阶段，越来越多云杉生长很快超过桦树和山杨组成森林上层 。桦树和山杨不能适应上层遮阴开始衰亡 。采伐后，经过 80 年到 100 年，云杉终于又高居上层，造成严密的遮阴，在林内形成紧密的酸性落叶层，桦树和山杨根本不能更新，这样形成单层云杉林 。云杉林复生过程，发生群落优势种和建群种取代，由此看来， 森林群落阶段的群落在某些条件下是可以发生群落演替的 。

高考例证

( 2020·山东卷) 在互花米草入侵地栽种外来植物无瓣海桑，因后者生长快，能迅速长成高大植株形成荫藏环境，使互花米草因缺乏光照而减少 。与本地植物幼苗相比，无瓣海桑幼苗在荫蔽环境中成活率低，逐渐被本地植物替代，促进了本地植物群落的恢复 。选项 B “由互花米草占优势转变为本地植物占优势的过程不属于群落演替 ”属于错误答案 。也就是说互花米草占优势的群落转变为本地植物占优势群落属于群落演替 。

反思: 究竟什么是群落演替? 清楚一个群落概念对群落演替理解很有必要 。一个群落的特征: ①有一定的物种组成，物种组成是区分不同群落的首要特征; ②有一定结构，如形态结构和营养结构( 种的分布格局 、成层性 、捕食者与被捕食者的关系 、季相等) ，当然包括高中阶段学习的水平结构 、垂直结构; ③具有一定动态特征如季节变化 、年际变化 、群落演替; ④形成一定的群落环境; ⑤具有特定的群落边界特征; ⑥不同物种之间存在一定相互影响，以有规律的形式共处 。群落演替是随着时间推移，生物群落内一些物种消失，另一些物种侵入，群落的组成及环境向一定方向产生有顺序的发展变化 。再看浙江选考题，农田生态系统杂草种类发生改变，农田群落在物种组成确实发生了变化，但是优势种和建群种没有改变 。该杂草代替原有杂草，此农田生物群落优势种依然是农作物，没有质变化 。所以没有出现群落演替 。

结论

随着时间的推移，群落发生变化是绝对的，在某一阶段相对稳定是相对的 。群落演替是群落长期变化积累的结果，主要标志是群落在物种组成上发生质的变化，即优势种或全部物种的变化 。由此看来，高考考查概念学习，新课程标准重视概念的学习将是一种重要的理念 。在概念学习中，不仅理解掌握概念的内涵与外延，还必须有重要例证的支持 。

上述的论断在一定情境中是成立的 。其实在必修 3 稳态与环境 p71 指出，群落指同一时间内聚集在一定区域中各种生物种群的集合，包括有生产者 、消费者 、分解者，经常强调三者缺一不可 。但是在其他一些书籍上却有植物群落的概念 。同理， 2020 年浙江选考生物试题中，问群落有没有发生演替，指的是生物群落 。假设在农田生态系统，单独把杂草看成群落，一种当地从未分布的新杂草出现在某农田生态系统中，排挤了原有的杂草而成为主要的杂草种类，对农作物造成了危害，说它发生演替也未尝不可 。

来源：生物学参考 生物学教学 2021 年( 第 46 卷) 第 8 期

主要参考文献

［1］ 朱正威，赵占良．普通高中课程标准实验教科书·必修 3·稳态与环境［M］．北京: 人民教育出版社，2007: 78．

［2］ 曹凑贵．生态学概论［M］．北京: 高等教育出版社，2002: 156， 154－155，147．

［3］ 孙金秋，任相亮，胡红岩，等．农田杂草群落演替的影响因素综述［J］．杂草学报，2019，37( 2) : 1－9

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